ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ЖИВОТНЫХ


С.Н. Гашев
(выполнено при поддержке гранта Минобразования и науки РФ НТП "Университеты России" № ур.07.01.049 на 2004 год)

     

      Характеристики сообществ животных наземных или водных биогеоценозов, включая в себя различные экологические компоненты, позволяют оценить состояние окружающей среды в наиболее интегрированном виде, чем выгодно отличаются от популяционных исследований отдельных видов.

      Ниже приведем алгоритм расчетов основных общепринятых и оригинальных характеристик сообществ животных (на примере мелких млекопитающих), и, на их основе, показателя обобщенного благополучия сообществ мелких млекопитающих (SSS). 

      Расчет показателей видового разнообразия сообщества

      Один из главных компонентов видовой структуры сообществ животных организмов - видовое богатство (R) или плотность видов:

R = (V-1)/lg N, где V  - число видов, N - общее число особей.

      Второй важный показатель -  видовое разнообразие, которое может быть представлено в форме двух индексов:

       1. индекса видового разнообразия Симпсона (D):

D = 1-å(ni /N)2, где å - здесь и далее - знак радикала (суммы); ni - оценка значимости каждого вида: численность (в этом случае ni = Wi) , биомасса и др., а N - сумма оценок значимости;       

       2. индекса видового разнообразия Шеннона (H):

H = -åni /N log (ni/N).

        Из этих двух обобщенных индексов индекс Симпсона придает обычным видам больший вес (поскольку при возведении в квадрат малых отношений ni/N получаются очень малые величины). Индекс Шеннона придает больший вес редким видам (Одум, 1986).

         Поделив индекс Шеннона на логарифм числа видов, мы получаем индекс выравненности Пиелу (Е), показывающий относительное распределение особей среди видов: Е = H / log V.

         С предыдущим показателем связан и обратно пропорционален ему индекс доминирования Симпсона (С): С = å(ni /N)2.

      Показатели устойчивости сообществ живых организмов

      Приведенные выше характеристики сообществ животных дополняются показателями их упругой, резистентной и общей устойчивости, которые были предложены нами ранее (Гашев, 1998 а) и основываются на индексе видового разнообразия Симпсона, индексе видового богатства и ряде коэффициентов, специфичных для отдельных зональных типов экосистем суши Земли, природно-климатических зон и подзон, а также сукцессионной стадии развития конкретной экосистемы или сообщества живых организмов той или иной группы. Модели устойчивости экогеосистем рассмотрены и другими авторами (Коновалов, 1999, 2000; Коновалов, Московченко, 2002 и др.).  Многие вполне справедливо связывают устойчивость систем с их биологическим разнообразием (Израэль, 1979) - индексом биологического разнообразия Шеннона (Коган и др., 1972; Алимов, 1989) , понимая под ним характеристику, противоположную энтропии (Уатт, 1971). Заметим, что понятие энтропии корректно применять не к поведению всей биологической системы в целом, а к конкретным протекающим в ней процессам (Рубин, 1987). Известно, что индекс устойчивости системы, например, в продукционной гидробиологии определяется по формуле:     U=0.045е0.51 Н    (1) ,

где индекс видового разнообразия Шеннона Н=-åрilogрi  (2),  рi - вклад каждого вида в сумму оценок  значимости (по численности, биомассе и т.д.),  е=2.718 .                                                   

        Однако, применение формулы 1 на практике не совсем корректно, так как вполне очевидно, что помимо видового разнообразия устойчивость системы определяется и другими факторами (Гашев, 2001 а).

           Например, при одинаковых значениях Н устойчивость двух экологических систем может существенно отличаться в зависимости от того, на какой стадии сукцессии находится каждая из них. Следовательно, формула 1  справедлива лишь при всех прочих равных условиях.

         Попытаемся представить более общую формулу устойчивости экологической системы, основанную на аналогии с физической системой в состоянии устойчивого равновесия, в общем виде представленную еще в 1976 году Р.Риклефсом (1979).

         Заметим, что еще в 1974 году А.И.Зотин (1974) предложил использовать аналогичный термодинамический подход со сходной моделью устойчивости для процессов развития, роста и старения таких биологических систем, как организмы, эти идеи развивались позднее и для биосферы (Человек и биосфера, 1977). При этом мы полностью разделяем термодинамический принцип “устойчивого не равновесия” биологических систем Э.С.Бауэра (1935), но считаем, что наша аналогия корректна в условиях постоянного притока в экологические системы энергии Солнца, скорость остывания которого ничтожно мала на протяжении времени существования  большинства из экосистем.

             Подчеркнем, что не претендуя на исключительность своей точки зрения, мы предлагаем условную модель упругой устойчивости системы в виде шара некой массы, помещенного на упругую плоскость, которая используется не столько для вывода формулы, сколько для аналогии и объяснения «физического смысла» самого понятия упругой устойчивости. Масса шара в нашем примере может быть отождествлена с показателем видового разнообразия системы (D), а упругость плоскости с сопротивлением всех факторов внешней среды (G). При определенных значениях этих показателей плоскость под шаром прогибается, образуя “чашу”, в которой шар находится в состоянии устойчивого равновесия. Любая попытка изменить координаты шара (изменить параметры системы) на плоскости будет связана с затратой энергии по преодолению в высоту расстояния, тем большего, чем больше крутизна стенок “чаши”(h). Сила же, связанная с массой шара, будет возвращать его в исходную точку в центре “чаши”.

      Так как вблизи равновесия невозможны периодические процессы (это не относится в нашем примере к внутренним свойствам «шара», а касается лишь системы «чаша-шар»), устойчивое стационарное состояние в системах, находящихся в области линейной термодинамики, будет характеризоваться особой точкой типа «устойчивый узел». По А.Б.Рубину (1987) наша модель представляет собой систему дифференциальных уравнений: dx/dt=P(x,y,a); dy/dt=Q(x,y,a), где a - параметр, характеризующий удаленность от положения равновесия. При изменении a будут соответствующим образом изменяться значения коэффициентов характеристического уравнения. А это, в свою очередь, может привести не только к изменению координат особой точки «устойчивый узел», но и к изменению самого типа устойчивости стационарного состояния, если при этом система покинет область устойчивых узлов. Переходы между областями устойчивости особых точек можно сопоставить с изменением значения параметра a (Рубин, 1987).

      Понимая под устойчивостью способность системы возвращаться в исходное положение после действия силы, стремящейся изменить ее состояние, в данном примере мы имеем дело с упругой устойчивостью в отличие от резистентной устойчивости, которую можно отождествить с жесткостью системы.  Очевидно, что упругая устойчивость системы будет тем выше, чем больше “масса” шара (при прочих равных условиях):

                                                          U1=aebD  (3),

где D - индекс видового разнообразия Симпсона D=1-åрi2  (4) (эта формула используется ради удобства, так как, во первых, величина D здесь нормализована: 0£D£1, а во-вторых, индекс Симпсона по сравнению с индексом Шеннона придает меньший вес редким видам, что, исходя из постулата «избыточности систем» за счет «шунтирующих связей», позволяет не переоценивать их роль в устойчивости системы), a и b - коэффициенты; и устойчивость будет тем больше, чем больше крутизна стенок “чаши” и ее высота (при прочих равных условиях):

                                                          U2= ced sin h   (5),

где h - угол наклона стенки “чаши” к горизонтальной плоскости. Последний параметр, который часто недооценивают, в свою очередь является сложной функцией: sin h=tkD/G  (6) , где k - коэффициент, нормализующий уравнение, в общем виде сам представляющий нелинейную функцию от G (но как будет показано ниже, в условиях реальных экосистем Земли дающий возможность представления в виде константы) , а t - время развития системы. Однако, из практики известно, что и само видовое разнообразие системы является функцией времени ее развития: D=Dmax-Dmax/Bt (7),  где B - насыщенность соседних систем, за счет которых формируется новая система ( 1£В, если B=1, то D=0, при В® +¥ D®1).

         Таким образом,   sin h=tk(Dmax-Dmax/Bt)/G   (8).

         Учитывая, что общая упругая устойчивость нашей системы должна стремиться к нулю при минимальных значениях хотя бы  одного из компонентов - U1 и U2 (к исходному состоянию не стремится шар с нулевой массой в самой крутой «чаше», или тяжелый шар на строго горизонтальной плоскости), логично представить ее не в виде их простой суммы, но как произведение, где один из сомножителей меньше 1 снижает значение всего произведения.  В целом:                             U=U1*U2   (9).

          Другими словами, с момента начала образования новой системы (t0) - появления первых видов в точке S0 плоскости факторов среды,- масса “шара”, быстро нарастая, формирует своеобразную “чашу”, крутизна стенок и глубина которой тоже увеличиваются в ходе сукцессии. Одновременно идет увеличение упругой устойчивости системы. К моменту времени tк система приходит к климаксному состоянию, характеризующемуся максимальными значениями видового разнообразия системы, ее суммарной биомассы - к состоянию максимальной структурированности (минимальной энтропии), когда энергия, поступающая в систему, почти целиком уходит на ее поддержание (Риклефс, 1979 и др.), и для которого характерна смена упругой устойчивости (эти колебательные процессы переходят во внутренние параметры системы) на устойчивость резистентную. В нашем примере это состояние характеризуется максимальным углублением “чаши”, когда ее стенки становятся перпендикулярными первоначальной горизонтальной поверхности. В этом положении любые попытки изменить горизонтальные координаты “шара” становятся невозможными, а любое воздействие на «шар» извне приводит к переходу кинетической энергии в тепловую. С термодинамической точки зрения, кинетический потенциал в устойчивых стационарных точках принимает минимальные значения, а скачкообразные самопроизвольные переходы в системе между устойчивыми стационарными состояниями происходят, когда два состояния обладают одинаковым значением потенциала; можно считать поэтому, что эти переходы связаны с преодолением потенциального барьера (Рубин, 1987). Переход к новому состоянию системы может быть реализован в результате разрушения (полного или частичного) климаксного сообщества. Однако, в реальных условиях угол h может принимать значения 0<h<900 , т.е. говорить о полном  отсутствии  упругой устойчивости в пионерном или в климаксном сообществе не совсем корректно. 

         Можно согласиться с А.А.Коноваловым (1999, 2000), что как и у любой другой системы в результате цикличности развития в экосистеме со временем накапливается энтропия в силу ее старения, часть видов (в т.ч. эдификаторных) начинает «выпадать» и упругая устойчивость снижается, а система, реже погибая, часто дает начало другой, как это показал, например, в этногенезе Л.Н.Гумилев (1993).

         Силе, стремящейся изменить координаты “шара” на плоскости, противостоит и сила трения, определяющаяся шероховатостью нашей плоскости (“буферность” системы), и являющаяся в этом смысле элементом резистентной устойчивости. Однако, эта же сила будет в равной мере мешать и возвращению “шара” в исходное состояние. Кроме того, именно эта сила гасит маятникообразные колебания в диссипативных системах, определяя во многом время их релаксации. Параметры таких систем (“случай осциллятора с трением”) определены М.В.Волькенштейном (1981), однако нами в данном случае не учитываются, так как устойчивость экологических систем в нашей интерпретации является характеристикой силы, возвращающей систему в исходное положение, а не времени релаксации этой системы.

       Подставляя в формулу 9 значения U1 и U2, и проводя простые преобразования, получаем:                  U=fe(D(bG+jt)/G)   (10),    где f=ac, j=kd и b - коэффициенты.

           Так как конкретное время развития экосистемы (t) того или иного типа сильно разнится, а часто бывает трудно определимо, мы предлагаем заменить его в формуле 10 на величину Т, характеризующую стадию развития системы (Одум, 1986), что делает формулу более универсальной. Величина Т принимает значения: 0<T£1,  Т=1 при переходе системы в климаксное состояние. Но необходимо выделить и какие-то промежуточные стадии развития экосистемы. На основании анализа S-образной кривой изменения  в ходе автотрофной аутогенной  сукцессии отношения дыхания сообщества  (R ) к ее первичной продукции (Р) - VD=R/P мы предлагаем  шкалу, приведенную в таблице 1.

         На практике необходимо достаточно просто по внешним  объективным проявлениям определять точки шкалы II, III и IV (учитывая, что зрелое сообщество редко достигает климаксного состояния, точка V практического значения не имеет). В качестве показателя для определения стадии развития экосистемы логично использовать компонент системы, определяющий ее состояние, облик: виды-эдификаторы.

                                                                                                                         Таблица 1.

                   Шкала, характеризующая стадии развития экосистем    

                          в ходе автотрофной  аутогенной сукцессии

I           Пионерное          II       Молодое      III      Переходное       IV      Зрелое       V     Климаксное          

            сообщество                сообщество              сообщество             сообщество           сообщество

T=0                              T=0.2                      T=0.3                            T=0.5                     T=1

VD=0                           VD=0.2                   VD=0.5                        VD=0.75                  VD=1

 

Примечание: Т -  стадия развития системы, VD - отношение дыхания сообщества к его первичной продукции; I, II, III, IV и V - точки шкалы, в которых  сообщество переходит от одной фазы развития к другой, со своими значениями Т и VD.

 

        Переход от пионерного сообщества к молодому можно связать с появлением достаточного для формирования сообщества количества жизнеспособных особей вида-эдификатора. Говорить о формировании переходного сообщества можно с того момента, когда эдификаторные виды станут проявлять эдификаторные свойства. Зрелое же сообщество возникает тогда, когда система оформляется в характерный по облику биогеоценоз (а дальнейшая сукцессия идет внутри него до достижения климакса).

           Второй важной переменной в формуле 10 является G - характеристика внешних факторов (сопротивление поверхности, на которой находится “шар”). Представляется убедительным, что из многообразия всех факторов можно выбрать два, определяющие условия среды: тепловую энергетическую базу  (радиационный баланс) и условия увлажнения (радиационный индекс сухости). Тогда в двумерной координатной плоскости по этим показателям можно разместить все возможные типы экосистем, как это сделал для основных зональных типов экосистем суши А.А.Григорьев (по Федоров, Гильманов, 1980).  Принимая в пессимальных условиях G=1, а в оптимальных G®0, но в условиях Земли имеющий величину, не меньше 0.1, можно составить ряд, приведенный в таблице 2.

           При вычислении коэффициентов f, b и j в ходе регрессионного анализа по уравнению 10 возникает сложность, связанная с тем, что индекс видового разнообразия Симпсона обычно определяется для отдельных групп организмов, тогда как общая устойчивость системы, безусловно, определяется  по ее общему видовому разнообразию. Однако, для сравнения экосистем по одинаковым показателям (характеристикам, например, почвенной мезофауны, сообществ мелких млекопитающих, мелких воробьиных птиц или живого напочвенного покрова трав), с которыми реально работают конкретные исследователи, вполне могут быть применены те или иные ее варианты, основанные на биомассе, численности, общем проективном покрытии и т.д., но обязательно сравниваемые с такими же. Причем, преимущество должно отдаваться показателям видового разнообразия, основанным на количестве особей и видов в системе, ближе отражающих информационную структуру системы, связанную с мерой энтропии. Хотя А.Ф.Алимовым (1998) показано наличие связи между разнообразием сообщества и динамикой его биомассы: в антропогенно нарушенных системах имеет место упрощение структуры, снижение индекса разнообразия и повышение вариабельности биомассы. Значения коэффициентов могут быть рассчитаны исследователями для своих примеров самостоятельно, исходя из специфики объектов.  Нами же предлагается вариант формулы, полученный при аппроксимации опытных данных по устойчивости сообществ мелких млекопитающих к антропогенному воздействию при нефтегазодобыче в различных биогеоценозах разных природных зон Тюменской области, который в силу удобства использования (приемлемый масштаб значений, форма кривых и др.) может быть применен для определения самого понятия “упругой устойчивости экосистем”:

                                                U=0.09e(D(2G+3T)/G)     (11).

           Из формулы 11 видно, что устойчивость экосистемы при фиксированных значениях G и T однозначно определяется видовым разнообразием сообщества (Рис.1 и 2). 

       В этой связи нужно отметить, что указания на “достаточную устойчивость” систем с низким видовым разнообразием (Федоров, Гильманов, 1980 и др.) на самом деле свидетельствуют лишь об их стабильности во времени при условии отсутствия мощных возмущающих факторов извне, упругая же устойчивость таких систем невысока и может поддерживаться только при поступлении большого количества дополнительного вещества и энергии в систему, снижающего ее энтропию (агроценозы, лесные плантации и т.д.). Высокая же экологическая пластичность компонентов и лабильность связей простых систем при воздействии фактора, являясь адаптивными свойствами этих систем, приводят к установлению нового стационарного состояния, а фактически - к их трансформации, и не могут отождествляться с упругой устойчивостью экосистем.

        В этом смысле хорошо иллюстрируется диалектическое единство таких противоположных явлений как биотическая регуляция (сохранение биотой постоянства среды обитания и своего первоначального состояния) и приспособляемость (адаптация биоты к новым условиям обитания, когда сохранить старые не представляется возможным). Эти явления есть по существу, вопреки мнению В.В.Горшкова с соавторами (1999), «две стороны одной медали» и преобладают одно над другим на разных стадиях развития или уровнях организации живой материи, противоречивостью обеспечивая эволюционные процессы и биологический прогресс.

         Говоря об упругой устойчивости экосистем, нужно учитывать предел этой устойчивости (своеобразную “красную линию”). Этот предел в нашей модели, очевидно, будет определяться высотой стенок “чаши” (sin h) в каждый момент времени t (при прочих равных условиях). В нашей системе sin h=0.1TD/G (12). При воздействии на систему силы, способной поднять “шар” на высоту более sin h, “шар” выбрасывается из “чаши”, и система утрачивает состояние устойчивого равновесия (проявление термодинамической флуктуации).

        В далеких от равновесия системах теорема Пригожина о минимуме скорости продуцирования энтропии неприменима (Рубин, 1987).

        Общая устойчивость экологической системы складывается не только из способности ее возвращаться в исходное состояние после снятия действия на нее внешних сил (упругая устойчивость), но и из способности сопротивляться внешней силе, пытающейся изменить состояние системы (резистентная устойчивость), т.е.  

U = Uu + Ur (13) , где U  - общая устойчивость системы, Uu- упругая устойчивость системы и Ur - резистентная устойчивость системы.

      В свою очередь, для понимания биологического смыла последней прибегнем к уже использованной нами аналогии экологической системы с шаром некоторых размеров и массы на плоскости. Именно шар, имеющий минимальную поверхность при данном объеме,  с термодинамической точки зрения как нельзя лучше подходит для характеристики устойчивого сообщества. При этом понятно, что силе, стремящейся изменить координаты шара даже на горизонтальной плоскости (когда упругая устойчивость стремиться к нулю) будет противостоять сила, связанная с инерцией нашего шара и силой трения качения его на этой плоскости. Эта сила и будет определять резистентную устойчивость экосистемы:     

                                                  Ur = Fинерц. + Fтрен.  (14).

      Сила инерции прямо пропорциональна массе «шара», которая в нашем примере отождествляется с видовым разнообразием системы (индексом видового разнообразия Симпсона - D (Gashev, 1998; Гашев, 2000 а)), т.е.:

                                                  Fинерц.= g (1-å (ni/N)2)     (15),

где ni-представленность i-го вида, N - общее число особей всех видов, g -коэффициент, аналогичный ускорению нашего «шара», ибо на практике любая экосистема в любой момент времени находится в колебательном движении под действием внешних и внутренних сил (маятникообразном или связанном с внутренними колебаниями в климаксных экосистемах) и о равновесии ее можно говорить только как о динамическом состоянии.

        Действительно, чем выше видовое разнообразие экосистемы, тем, как правило, труднее изменить ее состояние, так как различные виды в системе через сложные трофические, топические и прочие связи функционально взаимодополняют или замещают друг друга. Иными словами, действующая извне сила должна достичь определенной величины, чтобы, преодолев буферность экосистемы, изменить ее свойства.

          Однако, определенное противодействие внешним силам, направленным на изменение положения нашего «шара» на плоскости, окажет и сила трения качения:

                                                Fтрен. = K (F/R)     (16),                 

где К - коэффициент трения (зависит от характеристик поверхности шара и плоскости, их «вязкости»), F - сила нормального давления, пропорциональная массе «шара», (т.е. индексу видового разнообразия Симпсона): (F= g(1-å(ni/N)2)    (17), R - радиус шара, который можно отождествить с индексом видового богатства системы: R=(S-1)/lgN    (18),  где S - общее число видов в системе. Последнее справедливо, ибо чем больше видов в системе, тем больше ее размеры («радиус шара»), и если численность какого-то конкретного вида снижается ниже минимально необходимой для существования популяции этого вида величины (т.е. относительный вес «шара» становится меньше и тем сильнее, чем больше таких видов), то он, как качественная структурная единица системы перестает существовать, изменяя ее свойства (т.е. изменяются координаты «шара» на плоскости). Одним словом, чем равномернее распределены особи по видам в системе (т.е. чем сбалансированнее размеры и масса «шара»), тем выше ее устойчивость.

           Подставляя в уравнение 14 выражения обоих слагаемых, имеем:

                                 Ur = g (1-å(ni/N)2) + Kg (1-å(ni/N)2)lgN/(S-1)      (19),

или для практических расчетов:                     Ur = 0.9 D (1+ K/R)      (20),

где D- индекс видового разнообразия Симпсона, R- индекс видового богатства, К - коэффициент «вязкости» среды, характерный для различных зональных типов экосистем суши Земли и природно-климатических зон (Табл.2). Чем в более благоприятных природно-климатических условиях находится экосистема, тем большим «сцеплением», «вязкостью» или «трением» с окружающей средой она характеризуется и тем труднее изменить ее свойства при прочих равных условиях (Рис.3).

       Как справедливо отмечает Ю.Одум (1986), общая устойчивость экосистемы не только складывается из ее упругой и резистентной составляющих, но на разных стадиях развития представлена в большей мере либо той, либо другой:

                              U= 0.09 e(D(2G+3T)/G) + 0.9 D(1+K/R)    (21),

где первое слагаемое - упругая устойчивость (Гашев, 1998 в), а второе - резистентная. Например, в пионерных и молодых сообществах (Табл. 1) величина U будет определяться в основном ее резистентными свойствами, а в зрелых и климаксных - упругими (Рис.4), тогда как резистентность возрастает незначительно.

       Нетрудно заметить, что при «нулевом» сообществе (т.е. при отсутствии видов на данной территории или при наличии одного вида, что тоже не соответствует понятию «сообщества») устойчивость его не равна нулю, а составляет минимальную величину, равную 0.09. Это, так называемая, «устойчивость пустоты», для преодоления которой также требуются усилия.

 


          

  Рис. 1. Зависимость упругой устойчивости системы от коэффициента G          

Рис. 2. Изменение упругой устойчивости молодого и зрелого сообщества при росте индекса видового разнообразия Симпсона. .


 

Таблица 2.

       Шкала значений «вязкости»  (К) и «упругости» (G) окружающей

       Среды  для  основных зональных   типов экосистем суши Земли

      К      G                    Основные зональные типы экосистем суши                       

      1        1.0             Вечный снег, ледники (в том числе в горах)

      2        0.9             Арктическая пустыня, гольцы в горах, тропические  и субтропические пустыни

      3        0.8             Тундры (в том числе горные), пустыни умеренного пояса

      4        0.7             Северная и средняя тайга, полупустыни умеренного пояса и  субтропические

                                  полупустыни

      5        0.6             Южная тайга и подтайга,  степи, опустыненные саванны  (тропические полу-

                                  пустыни)

      6        0.5             Лиственные леса и лесостепь, субтропическая   гемигилея

      7        0.4             Субтропическая степь, жестколиственные  субтропические леса и кустарники

      8        0.3             Сухие саванны, экваториальные лесные болота

      9        0.2             Дождевые субтропические леса, экваториальный лес, светлые тропические леса и

                                  лесистые саванны, сильно заболоченный экваториальный  лес

     10       0.1             Средне заболоченный экваториальный лес

Примечание: для территории России с учетом ее природно-климатического зонирования можно использовать следующие значения К и G: тундра: арктическая (2.5 и 0.85); типичная (3.0 и 0.80); южная (3.2 и 0.78); лесотундра (3.5 и 0.75); тайга: северная (4.0 и 0.70); средняя (4.5 и 0.65); южная (5.0 и 0.60); подтайга (5.5 и 0.55); лесостепь: северная (6.0 и 0.50); средняя (5.8 и 0.53); южная (5.5 и 0.55).

               

          Рис. 3. Резистентная устойчивость системы при разных значениях   К

          (равномерное распределение 5 видов: 2;2;2;2;2 при N=10; нормальное

          распределение 5 видов: 1;2;3;2;1 при N=10; острое распределение 5 ви-

          дов: 1;1;6;1;1  при N=10).

 

           В целом же, необходимо отметить, что устойчивость экологических систем в нашей интерпретации является их внутренним свойством, и в этом контексте резистентная устойчивость системы в корне отличается от стабильности системы по В.Д.Федорову и С.А.Соколовой (1973), где последняя выступает как характеристика состояния системы во времени или пространстве и является натурным проявлением свойств экосистемы при определенных условиях внешней среды. Однако, и это естественно, что и стабильность во многом обеспечивается именно сложностью биологических систем (Liu Guocheng, 1991).

       

 

                Рис.4. Динамика устойчивости экосистемы в ходе сукцессии при

                нормальном распределении растущего числа особей по 5 видам.

 

         В результате рассчитывается показатель общей устойчивости системы, который лежит в интервале от нуля до плюс бесконечности (чем он выше, тем устойчивее система). И, тем не менее, было бы некорректно всегда руководствоваться приведенными нами теоретическими построениями догматически, без творческого подхода в каждом конкретном случае. Нам представляется уместным привести здесь цитату из заключения к монографии Ю.М.Свирежева и Д.О.Логофета (1978): «... мы не станем, выражаясь словами одного известного физика (Кац, 1967), затемнять далее этого и так уже достаточно запутанного предмета. Единственный очевидный вывод состоит в том, что в рамках математических моделей бесполезно искать однозначную связь между сложностью и устойчивостью, которая в конкретных ситуациях определяется особенностями рассматриваемых структур и спецификой математических постановок задач».

       Расчет относительного обилия животных. 

      Отловы мелких млекопитающих на пробных площадях проводятся как правило в бесснежный период года капканами Геро, выставляемых. линиями по 50  штук через 4-5 метров друг от друга с приманкой из хлебной корки, пропитанной подсолнечным маслом в течение двух суток; для более полного определения видового состава мелких млекопитающих дополнительно могут проводится отловы зверьков канавками глубиной и шириной в штык саперной лопатки длиной 50 м с конусами или цилиндрами, вкопанными через 5 м (в зависимости от целей отловов - с формалином или без) (Коренберг, Кучерук, 1964; Новиков, 1949; Юргенсон, 1937; Гашев, 1995 и др.).

       Относительное обилие мелких млекопитающих в сообществе по результатам отловов рассчитывается как количество зверьков, приходящихся на 100 ловушко-суток (100 конусо-суток или 10 канавко-суток). Это стандартный, принятый в териологии показатель:

      ON = (N/LS)*100, где

ON - относительное обилие мелких млекопитающих;

N - общее количество отловленных зверьков;

LS -  количество отработанных ловушко-суток.

         Расчет показателей видового разнообразия сообщества

        Расчет индексов видового богатства и видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих проводится по алгоритму, передставленному выше .

        Расчет индекса антропогенной адаптированности сообщества

        Показатели видового разнообразия, на наш взгляд, не дают исчерпывающей характеристики сообществ организмов в аспекте их антропогенной адаптированности и устойчивости к внешним воздействиям. В связи с этим, мы предлагаем добавить ряд новых характеристик, в основу которых ложится индекс антропогенной адаптированности отдельных видов, входящих в сообщество (I) (Гашев, 1998 б). Все виды млекопитающих Тюменской области (в фауну которой входит подавляющее большинство видов всей Западной Сибири) были разнесены по градациям 5 шкал (Приложения 1-3) : индекса К-r-ориентированности вида (Кr) (от r-стратегов через r-ориентированных, r=K-стратегов и К-ориентированных видов к К-стратегам -1, 2, 3, 4 и 5 баллов, соответственно);  степени антропофобии (А) (от эвсинантропов через синантропов, антропофилов и «нейтралов» к антропофобам -1-5 баллов); степени консуменции (Б) (от поедателей семян и плодов через поедателей вегетативных частей растений, всеядных и поедателей беспозвоночных к плотоядным -1-5 баллов); предпочитаемой влажности (В) и закрытости (Г) местообитаний (от сухого через влажное к мокрому и от открытого через полуоткрытое к закрытому -1-3 балла в каждой). Для каждого i-го вида индекс Ii определяется по формуле: Ii={1/[А+Б+Кr+((В+Г)/2)]}*100.

      Рассчитанные значения частных индексов антропогенной адаптированности видов мелких млекопитающих Тюменской области приведены в Таблице 3 .

      На основании этих индексов (Ii) и обилия конкретных видов (Wi) в сообществе млекопитающих рассчитываются следующие его экологические характеристики:

показатель эвсинантропии: Is=(å(ESi*Ii))/(å(Wi*Ii)), где ESi-численность каждого i-го эвсинантропного вида, å Wi = N, где N - общее обилие зверьков;

индекс антропогенизации: Ia=(å(ESi*Ii)+å(Si*Ii))/(å(Wi*Ii)), где Si-численность каждого i-го синантропного вида;

показатель антропофилии: If=(å(ESi*Ii)+å(Si*Ii)+å(FIi*Ii))/(å(Wi*Ii)), где FIi- численность каждого i-го антропофильного вида;

индекс естественности: Ie=(å(NTi*Ii) + å(FOi*Ii))/(å(Wi*Ii)), где NTi - численность видов-«нейтралов», FOi - антропофобов;

показатель ранимости: Ir=(å(FOi*Ii))/(å(Wi*Ii));

индекс антропогенной адаптированности сообщества: IAA= (If-Ir)/Ie * 100 %. Но при Ie=0    IAA принимается равным 100 %. Это - интегральная характеристика сообщества.

         Антропогенная адаптированность сообщества будет тем выше, чем больше в нем ви-дов из групп эвсинантропов, синантропов и антропофилов с более высокими индиви-дуальными индексами I и чем меньше в его составе «нейтралов» и антропофобов. В.С.Смирнов (личное сообщение) вместо I предложил использовать lnI, чтобы  избавиться от асимметрии в распределении индекса, но мы считаем это лишним, т.к. I является величиной не вероятностной, а разница по lnI между видами менее рельефна. 

                                                                                                                             Таблица 3.

Частные индексы антропогенной адаптированности видов мелких млекопитающих

N п/п

                      Название вида

Значение I               

   Ln I

             Отряд Насекомоядные (Insectivora)    

1.

Обыкновенный крот (Talpa europaea L., 1758)

           7.7

2.04

2.

Сибирский крот (Talpa altaica Nikolsky, 1883)

           7.1

1.96

3.

Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus L., 1758)

           8.7

2.16

4.

Тундряная бурозубка (Sorex tundrensis Merriam, 1900)

           9.5

2.25

5.

Бурая бурозубка (Sorex roboratus Hollister, 1913)

           9.1

2.21

6.

Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm., 1780)

           6.9

1.93

7.

Малая бурозубка (Sorex minutus L., 1766)

           7.4

2.00

8.

Крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Thomas, 1907)

           8.0

2.08

9.

Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov, 1924)

           8.3

2.12

10.

Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxmann, 1788)

           8.3

2.12

11.

Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758)

         10.5

2.35

12.

Обыкновенная кутора (Neomys fodiens Pennant, 1771)

           6.9

1.93

              Отряд Зайцеобразные ( Lagomorpha)

13.

Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pall., 1811)

           8.7

2.16

14.

Малая пищуха (Ochotona pusilla Pall., 1768)

         11.1

2.41

              Отряд Грызуны (Rodentia)

15.

Летяга (Pteromys volans L., 1758)

           8.7

2.16

16.

Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L., 1758)

         12.5

2.53

17.

Азиатский бурундук (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769)

         11.8

2.47

18.

Большой суслик (Citellus major Pall., 1778)

         16.7

2.82

19.

Краснощекий суслик (Citellus erythrogenis Brandt, 1841)

         14.3

2.66

20.

Лесная мышовка (Sicista betulina Pall., 1778)

           9.1

2.21

21.

Степная мышовка (Sicista subtilis Pall., 1773)

         10.0

2.30

22.

Большой тушканчик (Allactaga jaculus Pall., 1778)

           8.3

2.12

23.

Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall., 1811)

         12.5

2.53

24.

Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall., 1771)

         20.0

3.00

25.

Домовая мышь (Mus musculus L., 1758)

         22.2

3.10

26.

Мышь-малютка (Micromys minutus Pall., 1771)

         10.0

2.30

27.

Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769)

         15.4

2.73

28.

Джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pall., 1770)

         10.0

2.30

29.

Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L., 1758)

         13.3

2.59

30.

Ондатра (Ondatra zibethica L., 1766)

           9.5

2.25

31.

Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund, 1847)

         10.5

2.35

32.

Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780)

         11.1

2.41

33.

Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall., 1779)

         10.0

2.30

34.

Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall., 1773)

         16.7

2.82

35.

Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall., 1770)

           9.1

2.21

36.

Копытный лемминг (Dicrostonys torquatus Pall., 1779)

         11.8

2.47

37.

Сибирский лемминг (Lemmus sibiricus Kerr, 1792)

         11.8

2.47

38.

Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljebord, 1844)

           8.0

2.08

39.

Водяная полевка (Arvicola terrestris L., 1758)

         11.8

2.47

40.

Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall., 1779)

         11.1

2.41

41.

Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall., 1776)

         10.0

2.30

42.

Пашенная полевка (Microtus agrestis L., 1761)

         11.1

2.41

43.

Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall., 1779)

         16.7

2.82

44.

Полевка Миддендорфа (Microtus middendorffi Poljak., 1881)

         10.5

2.35

                Отряд Хищные (Carnivora)

45.

Горностай (Mustela erminea L., 1758)

           8.0

2.08

46.

Колонок (Mustela sibirica Pall., 1773)

           7.1

1.96

47.

Ласка (Mustela nivalis L., 1766)

           8.3

2.12

        

           Репродуктивные характеристики сообщества

Дальнейшая судьба любого сообщества млекопитающих во многом зависит от его репродуктивных характеристик. Среди последних можно выделить такие, как процент беременных среди самок (UBS), количество эмбрионов, приходящееся на одну беременную самку (EMS), доля резорбирующих эмбрионов (URE) и интегральный показатель успешности размножения (URZ), выражаемого как процент от того количества детенышей, которое потенциально могли бы произвести 100 самок в данных условиях за одну генерацию (Гашев, 1992).

UBS = (BS/FE)*100, где BS - количество беременных самок,

                                       FE - общее количество самок в сообществе;

EMS = (EM/BS)*100, где EM - общее количество эмбрионов;

URE = (RE/EM)*100, где RE - количество резорбирующих эмбрионов;

URZ={[100((100(100 - 100))/100)] / [100]}*100,

после преобразования имеем: URZ =UBS * (100 – URE).

Показатель консервативности структуры сообщества.

Показатель консервативности (IKV) складывается из долей наиболее консервативных групп в популяциях мелких млекопитающих: самок и зимовавших зверьков. Консервативность первых связана с их территориальностью, а вторых - с фактической возможностью выйти победителем в конкуренции с молодыми зверьками за наиболее благоприятные участки: IKV = (FE/N) + (ZZ/N),  где ZZ - количество зимовавших зверьков. Чем выше этот показатель, тем, в принципе, стабильнее сообщество мелких млекопитающих, находящееся, видимо, в более благоприятных условиях.

Агрегированность мелких млекопитающих.

        Важным показателем, на наш взгляд, является территориальная структура сообщества, который мы оцениваем показателем агрегированности. Показатель агрегированности вслед за Ю.Одумом (1986) предлагается вычислять по формуле:  AG=d/m, где m - среднее арифметическое значение обилия особей на изучаемой площади (по отдельным площадкам), d - дисперсия. Однако, напомним, что увеличение агрегированности организмов может вызываться как локальным увеличением обилия зверьков при общей постоянной численности за счет улучшения условий обитания в этих локусах, так и за счет снижения общего обилия при сохранении зверьков только в некоторых участках территории, более благоприятных при данных (в общем неблагоприятных) условиях. Именно c учетом второго случая нами для оценки качества среды предлагается показатель «плохой» агрегированности: BAG=AG/N (Гашев, 2002 а).

Обобщенный показатель благополучия сообщества.

Нахождение интегрального показателя состояния, основанного на агрегировании отдельных диагностических признаков, должно в обязательном порядке учитывать функциональную значимость последних и строиться на базе нормализованных индексов состояния (Пых, Малкина-Пых, 1996).

         Нами (Гашев, 2002 б, 2003) для интегральной оценки выбраны: показатель общей устойчивости сообщества (U), показатель консервативности (IKV), индекс антропогенной адаптированности сообщества (IAA), успешность размножения млекопитающих в сообществе (URZ) и показатель “плохой” агрегированности. После их индексирования обобщенный показатель благополучия сообщества мелких млекопитающих (SSS) слагается из индексированных параметров сообщества и может быть определен, например, по формуле: SSS =U + 0.1 IKV + 0.01 IAA + 0.01 URZ + (0.1/BAG).

        Полученный в итоге показатель (SSS) в интегрированном виде характеризует состояние сообщества мелких млекопитающих в контроле (в фоновых биогеоценозах) и в импактных зонах, учитывая как показатели видового разнообразия и богатства сообщества в определенных абиотических условиях существования с учетом стадии сукцессии сообщества, так и поло-возрастную его структуру, пространственное распределение организмов, особенности репродуктивных процессов и, главное, качественный состав видов в сообществе. В этом плане предлагаемая модель не имеет аналогов и может быть широко использована как в экологическом мониторинге, так и при оценке воздействий отдельных факторов на биогеоценозы.


Приведенные выше алгоритмы реализованы в авторских программах "Mammalia" на простейшем языке GW BASIC и "Рабочее место териолога" в MS Excell, что позволяет широко использовать их для практических расчетов любым пользователем.

 



Hosted by uCoz